EVOLUTION OF POLACANTHID DINOSAURS AND DESCRIPTION OF A NEW SKELETON FROM THE UPPER JURASSIC OF PORTUGAL

Abstract

Ankylosaurs are one of the most iconic groups of dinosaurs. Their most conspicuous characters are the widespread dermal ossification, heavily ornamented, hyperossified skull, coossification of posterior dorsal and anterior caudal vertebrae with the sacrum into a synsacrum, and in some, fusion of the posterior half of the tail, forming the recognizable tail club. Specimens have been identified worldwide, dating at least from the Middle Jurassic to the latest Cretaceous. The phylogenetic relationships within the group have always been a matter of debate, particularly of non-ankylosaurid ankylosaurs, and remain poorly understood, especially due to a poor pre-Cretaceous record. The best-preserved specimens come from the Late Jurassic Morrison Formation, USA, as well as the Lourinhã formation, Portugal. The Portuguese record has until recently been restricted to the poorly known Dracopelta zbyszewskii from the upper Tithonian, known from a partial, articulated ribcage and an autopodium. This study reports and describes a second ankylosaur specimen, mostly complete and articulated, from the uppermost Tithonian of the Lourinhã formation, in the coastal cliffs one kilometre North from the beach of Porto da Calada, Mafra, about 40 km North of Lisbon, Portugal. It consists of axial, appendicular, and dermal armour skeletal elements: nearly complete skull, left mandible, complete articulated cervical, dorsal, and sacral vertebral series, as well as 13 anterior caudal vertebrae, ribs, pectoral and partial pelvic girdles, right humerus, both femora, and dermal armour, thus making it the most complete ankylosaur from the Jurassic. Furthermore, the holotype of D. zbyszewskii was redescribed, including hitherto unknown elements of the appendicular skeleton, such as a partial right hindlimb, composed of the distal end of the femur, tibia, fibula, and articulated autopodium, which is herein reidentified as a right pes. Also, its type locality and discovery history were established. Comparisons of both specimens allowed to conclude that D. zbyszewskii is now known from two specimens, and is herein rediagnosed, based on a unique combination of characters, ten of which are autapomorphic. A Maximum Parsimony analysis was performed to assess the phylogenetic position of D. zbyszewskii, using a new dataset (330 characters, 95 taxa). The analysis recovered four major clades within Ankylosauria, Ankylosauridae, Nodosauridae, Struthiosauridae, and Polacanthidae, occurring together with a large polytomy formed of both traditionally considered earlier and later diverging taxa. Also, Scelidosaurus harrisonii is the earliest diverging ankylosaur, placing the origin of Ankylosauria in the Early Jurassic. Moreover, polacanthids are the earliest diverging group of ankylosaurs, appearing as early as the Late Jurassic. D. zbyszewskii is recovered as an early branching polacanthid, and is the sister taxon of Gargoyleosaurus parkpinorum, forming a sister group to Mymoorapelta maysi, both from the Morrison Formation, USA. The three are grouped together in an early diverging polacanthid clade, herein proposed as Jurapelta clade. nov. Jurapeltans suggest a Late Jurassic (Kimmeridgian) North American origin for polacanthids, immediately followed by an Iberian dispersion in the uppermost Tithonian and achieving a Laurasian distribution by the Early Cretaceous. These results not only highlight the paleobiogeographical connections and paleoecological relationships between North America and Iberia during the Late Jurassic, but also underline the need for improved specimen and character sampling to increase the resolution of problematic taxa.

Os anquilossauros são um dos mais icónicos grupos de dinossauros. As suas características mais evidentes são a abundante ossificação dérmica, um crânio densamente ornamentado e hiperossificado, coossificação de vértebras dorsais posteriores e caudais anteriores com o sacro, formando um sinsacro, e em alguns, fusão da metade posterior da cauda, formando a reconhecida maça. Foram identificados espécimes em todo o mundo, datando desde pelo menos o Jurássico Médio ao Cretácico mais tardio. As relações filogenéticas no grupo têm sido assunto de debate, particularmente em anquilossauros não-anquilossaurídeos, e continuam pouco compreendidas, especialmente devido a um pobre registo pré-Cretácico. Os melhores espécimes provêm da Formação de Morrison, EUA, mas também da Formação da Lourinhã, Portugal, ambas datadas do Jurássico Superior. O registo português estava até recentemente restrito ao pouco conhecido Dracopelta zbyszewskii do Titoniano superior, conhecido por uma caixa torácica parcial e articulada e um autopódio articulado. Este trabalho reporta e descreve um segundo espécime de anquilossauro, maioritariamente completo e articulado, do topo da formação da Lourinhã, datado do Titoniano superior, recolhido nas arribas costeiras um quilómetro a Norte da Praia de Porto da Calada, Mafra, cerca de 40 quilómetros a Norte de Lisboa, Portugal. Consiste de elementos do esqueleto axial, apendicular, e da armadura dérmica: um crânio praticamente completo, mandibula esquerda, séries vertebrais cervicais, dorsais, sacro, e 13 vértebras caudais anteriores, costelas, cinturas peitoral e pélvica parciais, úmero direito, ambos os fémures, e armadura dérmica, tratando-se assim do mais completo anquilossauro do Jurássico. Além disso, o holótipo de D. zbyszewskii foi redescrito, incluindo elementos do esqueleto apendicular desconhecidos até agora, como um membro posterior direito parcial, composto pela metade distal do fémur, tíbia, e fíbula, e o autopódio articulado, este último aqui reidentificado como um pé direito. Também a sua localidade tipo e história da descoberta foram estabelecidas. Comparações de ambos os espécimes permitiram concluir que o D. zbyszewskii é agora conhecido por dois espécimes, sendo aqui rediagnosticado, baseado numa combinação única de caracteres, dos quais dez são autapomórficos. Uma análise de máxima parcimónia foi realizada para avaliar a posição filogenética do D. zbyszewskii, utilizando um novo conjunto de dados (329 caracteres, 95 taxa). A análise recuperou quatro clados principais dentro dos Ankylosauria: Ankylosauridae, Nodosauridae, Struthiosauridae e Polacanthidae, ocorrendo juntamente com uma grande politomia formada por taxa tradicionalmente considerados precoce e tardiamente divergentes. Também, Scelidosaurus harrisonii é o anquilossauro mais precoce, colocando a origem dos Ankylosauria no Jurássico Inferior. Ademais, os polacantídeos são o grupo com divergência mais precoce, aparecendo no Jurássico Superior. D. zbyszewskii surge como um dos primeiros polacantídeos, e como táxone irmão de Gargoyleosaurus parkpinorum, formando um grupo irmão de Mymoorapelta maysi, ambos da Formação de Morrison, EUA. Os três agrupam-se num clado de polacantídeos precoces, aqui proposto como Jurapelta clade. nov. Os jurapeltanos sugerem uma origem norte-americana durante o Jurássico Superior (Kimmeridgiano) para os polacantídeos, imediatamente seguida por uma dispersão ibérica no Titoniano mais tardio e distribuindo-se pela Laurásia no Cretácico Inferior. Estes resultados não só realçam as conexões paleobiogeográficas e relações paleoecológicas entre a América do Norte e a Ibéria durante o Jurássico Superior, como também sublinham a necessidade de melhorar a amostragem quer de espécimes quer de caracteres por forma a melhorar a resolução de taxa problemáticos.